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这一章我们将从生物学的角度去剖析SNN的原理以及他如何处理脉冲信息。

为什么神经元需要膜电位？为什么它不是直接把输入转成输出，而是先积累，再达到阈值，然后发放 Spike？

这些设计并非凭空出现，而是受到真实生物神经元电活动的启发。

因此，第二章我们要暂时从人工智能走向神经科学，理解真实神经元究竟是怎样工作的。

第一部分：神经元是怎样接收和传递信息的？

1. 真实神经元的结构

你可以把神经元理解成一个具有输入、处理和输出能力的生物细胞。

但需要注意：真实神经元远比我们在第一章学习的人工神经元复杂。

我们先认识三个主要部分。

① 树突（Dendrites）：接收信息

树突通常具有很多分支。

它们可以接收其他神经元通过突触传来的影响。

这里有个重要细节：树突接收的信号并不是全部相同的。有些输入可以增强神经元的兴奋性，有些输入则会抑制它的活动。

② 细胞体（Soma）和轴突起始段（Axon Initial Segment）：信息整合与发放起始

细胞体包含细胞核，并参与神经元的代谢及电信号整合。

而对于许多典型神经元，动作电位的起始与轴突起始段密切相关，因为那里具有适合触发动作电位的电压门控离子通道分布。

所以这里需要比“细胞体负责判断是否发放”更准确一点：

神经元各部分共同参与电活动，而轴突起始段通常是触发动作电位的重要位置。

③ 轴突（Axon）：向远处传递信号

如果动作电位成功产生，它通常会沿轴突向末梢传播，进而影响其他细胞。

一些轴突外面还有髓鞘，可以帮助电信号更高效地传播。

为什么神经元需要树突和轴突？

为什么不把所有部分做成一个简单的球？

原因之一是，神经元不仅需要接收大量输入，还需要在空间上连接其他细胞，有时连接距离相当远。

它的形态与信息传递功能密切相关。

2.为什么输入位置也很重要？

假设神经元 A 有三个输入：

现在假设三个输入都具有兴奋性作用。

你可能会想：它们的作用直接加起来就行了。

在第一章的简单 SNN 模型中，我们确实这样处理：

但在真实神经元中，问题还要复杂一些。

因为树突具有电阻、电容等电学性质。不同位置产生的电位变化，在沿树突传递时，可能受到距离、分支结构和膜电导等因素影响。

因此，两个强度相同的突触输入，如果发生在不同位置，最终对动作电位触发区域的影响未必完全一样。

这是一个重要的认识：

SNN 中简单的突触权重，是对复杂生物突触作用的一种数学抽象。

轴突的作用不是重新计算整个输入，而是将已经产生的动作电位向前传播。

3. 多个神经元如何形成回路？

A 和 B 可以通过突触影响 C。

想象一个简单的感觉处理回路：

神经元 A 对某种刺激作出响应。

神经元 B 也对另一种刺激作出响应。

它们都可以影响 C。

C 是否发放，取决于这些输入共同造成的状态变化。

神经系统中当然存在比这复杂得多的回路，包括反馈连接、局部抑制、多层处理等。

神经元不是独立工作的，它们通过突触连接形成能够处理信息的网络。

请看下图：

不过，我们也舍弃了大量细节。

例如，真实神经元有复杂的离子通道、树突形态、化学信号和代谢过程，而一个基本 LIF 神经元通常只使用少量状态变量和参数。

人工脉冲神经元不是生物神经元的完整复制，而是提取了其中适合计算建模的关键机制。

接下来我们就要深入这些机制中最重要的一个：膜电位。

第二部分：膜电位与动作电位——神经元为什么能发放 Spike？

现在，我们进入今天最重要的部分。

之前讲SNN时，我们直接使用膜电位 V，但还没有真正解释：

一个生物细胞为什么会产生电压？电压为什么会变化？为什么达到某个阈值之后会突然产生动作电位？

1. 什么是膜电位？

先看定义：

这里：

• ：细胞内部的电位。

• ：细胞外部的电位。

• ：膜电位。

这里需要特别注意：

膜电位为负，并不意味着整个细胞内部到处都充满负电荷。

真实情况是，细胞膜附近存在相对很小的电荷分离，而细胞内外的大部分溶液总体上仍接近电中性。

我们测量的是两侧电位的差值。

那么问题来了：

为什么细胞内部相对于外部会是负电位？

2.膜电位从哪里来？

请看下图：

对于典型神经元：

• 细胞外的浓度相对较高。

• 细胞内的浓度相对较高。

现在我问你：

如果细胞内外存在浓度差，这些离子会不会倾向于发生扩散？

会。

但细胞膜并不是让所有离子随意穿过的。

它具有选择性通透性，其中离子通道决定不同离子在不同条件下能够多容易地穿过细胞膜。

例如，静息状态下，许多神经元的细胞膜对钾离子的通透性相对较高。

倾向于沿浓度梯度向外移动。

这种跨膜离子运动造成的电荷分离，会形成电场；电场又反过来影响带电离子的运动。

最后，电化学驱动力和膜通透性等因素共同决定了膜电位。

这就引出了一个非常重要的认识：

膜电位并不是凭空产生的，而与离子浓度梯度和细胞膜的选择性通透性密切相关。

它使用 ATP 提供的能量，典型情况下每个循环将 3 个 Na运出细胞，将 2 个 K运入细胞。

这有助于维持细胞内外的离子浓度差。

但是注意，PPT 特别强调：

钠钾泵不是静息电位的唯一直接来源。

静息电位主要需要综合考虑离子梯度、离子通道的通透性和跨膜电流。

什么叫静息电位？

上图给出一条相对平稳的膜电位曲线，位于约-70mv

这并不意味着离子完全停止移动。

而是说在相对稳定的状态下，各种跨膜电流与转运过程形成了近似平衡。

你可以把它理解为一座水库：

水可能持续流入和流出，但如果流入量与流出量大致平衡，水位就可以保持相对稳定。

神经元的静息状态也有类似的动态平衡特征。

3.为什么神经元会突然产生动作电位？

请看下图：

情况 A：刺激较小，只产生阈下响应。

假设膜电位从：-70变化到：-63

虽然膜电位变得不那么负了，但是还没有触发动作电位。

这种变化可能随着时间逐渐消退。

情况 B：刺激足够强，触发动作电位。

假设膜电位从 -70上升，达到约 -55的阈值。

这时，特定的电压门控离子通道能够引发再生性的快速去极化过程，使膜电位迅速上升，产生动作电位。

① 静息状态

神经元膜电位维持在大约-70mv。

② 去极化（Depolarization）

受到足够输入后，膜电位上升，即变得不那么负。

当达到适当的触发条件时，膜电位开始快速上升。

③ 峰值

动作电位可能达到约 +30mv 的水平。

④ 复极化（Repolarization）

膜电位开始下降，逐渐恢复到接近静息状态。

⑤ 后超极化（Afterhyperpolarization）

在部分神经元中，膜电位会短暂低于静息电位，随后再恢复。

一个非常重要的概念：全或无

对于典型的动作电位，在满足触发条件后，会出现具有相对固定形态的再生性电压变化。

不是输入越强，就一定产生幅度越高的动作电位。

较强输入更常影响的是动作电位的发放次数、频率或时间模式。

这也解释了为什么 SNN 可以用发放事件和发放时刻表示信息。

不过，“全或无”是对典型动作电位触发机制的概括，不意味着所有细胞、所有条件下的波形都完全相同。

4.为什么神经元刚发放完，不能马上再次发放？

现在我们来到一个特别有意思的概念：

不应期（Refractory Period）。

为什么会这样？

原因与上一页介绍的离子通道状态密切相关。

动作电位发生后，一部分电压门控钠通道进入失活状态，需要经过恢复过程才能再次参与正常发放。

在相对不应期内，部分钠通道已恢复，但膜电位可能还处于后超极化阶段，或者膜电导状态尚未完全恢复。

所以这时可能需要更强的输入才能发放。

它和 SNN 有什么关系？

在一些 SNN 神经元模型中，也会引入不应期机制。

例如，可以规定发放后的一段时间内，神经元不能再次发放。

这有助于更贴近某些生物神经元的发放行为，也会影响模型能够产生的最高发放频率与脉冲时间模式。

需要注意：我们以前使用的基础 LIF 公式并不自动包含显式的不应期，通常要另外加入相应规则。

5. 动作电位为什么能够沿轴突传播？

现在我们终于回到第一部分留下的问题。

神经元在轴突起始区域产生动作电位后，它怎样把信号传递到很远的末梢？

第一帧

第二帧

第三帧

这里有一个关键的物理过程。

当某段轴突膜发生动作电位时，膜内外电流与局部电位变化可以影响相邻膜段。

如果相邻膜段被去极化到触发条件，它也会产生动作电位。

于是，兴奋活动便可以沿着轴突向前传播。

你可以把它想象成一排依次被触发的开关。

但是这里不要误解为同一个动作电位波形像一个实体从 A 搬运到 C。

更准确地说，是相邻膜段依次产生动作电位，形成沿轴突传播的电信号。

那为什么通常向前传播，而不是立即往回传播？

这与刚才的不应期有关。

前一段膜刚刚发生动作电位，处于不应期或恢复状态。

因此，附近尚未兴奋的膜段更容易成为下一段被触发的区域。

这有助于在正常情况下实现沿轴突的单向传播。

不过，传播方向还与动作电位的起始位置及轴突的兴奋条件有关；不应期并不意味着在任何刺激条件下动作电位都只能向一个方向传播。

还有一点：这里主要展示的是无髓轴突的简化情况。

在有髓轴突中，动作电位通常主要在郎飞结处再生，表现为跳跃式传导（Saltatory Conduction），传播效率通常更高。

总结

第一个区别：膜电位变化不等于动作电位。

较小输入可能只产生局部、渐变的电位变化；满足触发条件后才可能产生动作电位。

第二个区别：真实动作电位不等于 SNN 中画出的一根竖线。

真实动作电位具有由离子通道机制塑造的电压波形，而 Spike Train 上的一根竖线通常只标记一次发放事件发生的时刻。

SNN 通过这种抽象，保留了与计算有关的部分机制，却省略了大量生物电生理细节。

第三部分：神经元通信细节

1. 动作电位到达轴突末梢后，会发生什么？

先思考一个问题。

我们上一节已经知道，动作电位可以沿着轴突传播。

但两个神经元通常不是直接连成一根连续的导线。

它们之间有一个特殊的连接区域，叫作突触（Synapse）。

现在假设 A 发放一次动作电位。

动作电位成功传播到 A 的轴突末梢。

可是 A 与 B 之间存在间隙。

那么，电信号是怎样跨越这段间隙的？

答案是：在常见的化学突触中，电信号会引发化学信号的释放，再由化学信号影响下游细胞的电活动。

这里有个特别重要的区别。

在轴突上传播的主要是电活动。

在化学突触间隙中，发挥信息传递作用的是神经递质分子。

所以，神经系统并不是单纯使用电信号，它还大量利用化学机制。

我们把它理解成三个功能区域。

突触前末梢（Presynaptic Terminal）是上游神经元释放神经递质的部位。末梢中有许多突触囊泡，囊泡内储存神经递质。

突触间隙（Synaptic Cleft）是两个细胞之间的狭小空间。神经递质释放后可以在这里扩散。

突触后膜（Postsynaptic Membrane）位于下游细胞一侧，上面有相应受体，能够感知递质并引发细胞响应。

这里要注意：突触后细胞不一定直接收到一个完整的动作电位。

它首先可能产生局部的电位或电导变化，然后再决定是否触发自己的动作电位。

2.收到信号之后，神经元为什么不一定发放？

现在，我们从突触前末梢走到突触后细胞。

问题是：

神经递质作用于下游神经元以后，会产生什么变化？

EPSP 和 IPSP：兴奋与抑制

EPSP：Excitatory Postsynaptic Potential，兴奋性突触后电位。

IPSP：Inhibitory Postsynaptic Potential，抑制性突触后电位。

在经典的教学示例中，你可以这样理解。

假设神经元当前膜电位是：-70mv

当某个兴奋性突触产生作用，膜电位可能上升到：-65mv

变得不那么负，更接近动作电位的触发区域。

这就是一种典型的 EPSP。

相反，当某个抑制性突触产生作用，膜电位可能下降到：-75mv

这种超极化响应是典型 IPSP 的一种表现。

你会发现，这些突触后电位与上一讲的动作电位不同。

EPSP 和 IPSP 通常是渐变的、局部的响应，幅度与时间过程可以发生变化。

而典型动作电位具有再生性触发过程和相对固定的波形。

一个容易误解的地方

并不是所有抑制都表现为膜电位明显下降。

分流性抑制（Shunting Inhibition）。

有些抑制性输入主要通过增加膜电导，减弱其他兴奋性输入引起的电压变化，而不一定产生明显的超极化。

因此兴奋和抑制的根本区别，是它们怎样影响下游神经元的兴奋性，而不仅仅是电压曲线向上还是向下。

3.时间总和与空间总和

现在进入新的概念。

时间总和（Temporal Summation）。

下图比较了两种情况：同一个突触连续产生输入，但输入之间的时间间隔不同。

我们先想象一个神经元收到第一次兴奋性输入。

膜电位从 -70上升到-65。

随后，这次突触后响应会逐渐衰减。

如果第二次输入在第一次响应尚未消退时到达，两次响应就可能叠加。

但如果第二次输入间隔很久，第一次响应已经基本消失，那么叠加作用就会弱得多。

这与我们学习过的 LIF 有什么关系？

回忆简化公式：

假设：

第一次输入使膜电位相对基线增加 0.6。

如果下一时间步又来一次 0.6 的输入：

但如果第二次输入在三个没有新输入的时间步之后才来：

同样两次输入，总影响却不同。

因为第一次输入的残留状态不同。

这就是为什么在 SNN 中，我们不能只知道脉冲发放了多少次，还需要知道它们在什么时刻发生。

不过，这个计算是对生物时间总和的简化数学类比，而非完整的突触后电位模型。

刚才讨论的是同一个突触在不同时刻输入。

现在换一个角度。

假设神经元 C 同时接收 A 和 B 的输入。

这叫作空间总和（Spatial Summation）所涉及的典型情形。

例如：

A 对 C 产生一个兴奋性作用。

B 对 C 产生一个抑制性作用。

那么 C 的状态由两者共同影响。

在简化 SNN 模型中，可以写成：

因此，C 收到的是两路输入的合成影响。

而不是只看 A 或 B。

现实中，空间总和还受到突触位置、树突电学性质以及其他局部机制影响，不一定表现为完全简单的线性相加。

4. 为什么 SNN 可以用一个权重表示复杂突触作用？

SNN和ANN都是用一个权重表示复杂的突触作用，不是仅仅只是SNN用权重表达复杂的突触连接

左边是真实生物突触：离子通道、囊泡、神经递质、受体等复杂过程。

右边则非常简单

这里的 w 是连接权重。

我们不是认为真实突触中存在一个叫 w 的物理实质。

而是在进行数学抽象。

我们舍弃了大量分子细节，但保留了输入如何影响下游状态这一核心关系。

这也解释了 SNN 为什么既受到生物学启发，又不是完整的生物神经系统模拟。

我们已经从动作电位传播，完整走到了突触传递、兴奋与抑制，以及时间和空间上的信息整合。

接下来，我们把关注点从“单次输入如何影响神经元”转向“多个脉冲的时间分布如何表达信息”。

第四部分：神经系统如何利用脉冲表达信息？

现在我们来思考一个更有意思的问题。

上一讲我们学习了动作电位的“全或无”特征。

典型神经元的单次动作电位波形具有一定的相似性。

那么，假设一个神经元需要表示两种不同强度的刺激，它应该怎么办？

一种可能的方法，是改变脉冲发放的数量和时间分布。

1.脉冲为什么不一定均匀出现？

观察一下。

这三条序列的脉冲总数都是 6 次。

但它们的时间分布不同。

第一条比较均匀。

第二条集中形成几个脉冲簇。

第三条则开始很密集，后来逐渐稀疏。

它们可能反映不同的输入条件和神经元动力学。

所以，只知道神经元一共发放多少次脉冲，并不足以完整描述它的活动。

这也解释了我们为什么不仅研究发放率，还研究发放时刻与间隔。

接下来介绍三个概念：

观察窗口、发放时刻、相邻发放间隔（ISI）。

假设我们观察一个神经元 1 秒钟。

它在以下时刻发放：

观察窗口：

每一个就是脉冲的发放时刻。

而 ISI 是 Inter-Spike Interval，即相邻两次脉冲之间的时间间隔。

2.规律发放、簇发与发放适应

规律发放（Tonic Firing）

脉冲间隔相对稳定。

例如：

ISI 始终为 200 ms。

簇发（Bursting）

神经元在短时间内连续发放多个脉冲，随后可能经历相对安静的间隔。

例如：

前三次脉冲集中在 40 ms 内。

发放适应（Adapting）

假设外部持续提供刺激。

神经元一开始发放得很快，但随后发放逐渐变慢。

例如：

相邻间隔分别是：

间隔越来越长，意味着发放逐渐变慢。

为什么会出现发放适应？

部分生物神经元具有慢钾电流、钠通道适应性变化等机制，这些过程可能让神经元在持续刺激下逐渐降低发放频率。

所以，发放行为并不只是由某个固定阈值决定。

真实神经元具有复杂的动力学。

后续学习更复杂的 SNN 神经元模型时，你会发现一些模型也能模拟簇发、适应等现象。

3.发放率

现在我们引入一个非常重要的数学量：

发放率（Firing Rate）。

也就是相同观察时间内，发送脉冲的次数

但是发放率是一种统计量，它会丢失具体的发放时间信息。

平均发放率不能完整描述脉冲序列。

这也引出了神经信息编码中的重要问题：

究竟是脉冲次数在表达信息，还是精确发放时间也在表达信息？

不同的神经系统和计算模型，可能采用不同机制。

4.第一次发放的时间也能携带信息吗？

假设一个刺激在0时刻出现。

神经元 A 在 20 ms 后第一次发放。

神经元 B 在 80 ms 后第一次发放。

那么它们的首次发放延迟分别是：20ms 80ms

虽然两个神经元可能都只发放一次，但首次发放时间明显不同。

在某些神经系统及 SNN 编码方法中，可以利用这种时间差异来表示信息。

例如，一种人为设计的时间编码规则可以规定：

刺激越强，首次发放越早。

但这只是一类可能的编码方法，并不意味着所有生物神经元都必然遵守这个规则。

为什么这种编码值得研究？

我们之前学习的发放率编码，需要在一定时间窗口内统计脉冲数。

但如果只利用第一次发放时间，在某些设计中，网络可能无需等待很长的统计窗口，就能获得有用信息。

这为降低信息读取延迟提供了可能。

不过，首次发放时间也可能受噪声、输入波动等因素影响，而且部分神经元可能在观察窗口内根本不发放。

因此，它并不是在所有情况下都优于发放率编码。

我们先记住：

脉冲发放的时刻本身，也可能是信息的组成部分。

第五部分：突触可塑性与学习

前面我们已经知道：

• 神经元通过动作电位和突触传递信息。

• 不同时间、不同位置的输入可以相互叠加。

• 神经元可以通过发放次数、发放时刻和群体活动表达信息。

但现在出现了一个更重要的问题：

如果神经元之间的连接永远不变，那么神经系统又是怎样通过经验来学习的？

例如，你第一次学习骑自行车时，身体很难保持平衡；但经过反复练习，后来即使很多年没有骑车，你也可能很快找回那种感觉。

神经系统经历了什么变化？

这涉及一个重要概念：突触可塑性（Synaptic Plasticity）。

请看下图：

这里我们需要先明确一个概念：

什么叫连接强度？

假设神经元 A 通过突触影响神经元 B。

我们让 A 发放一次动作电位，并观察 B 的反应。

活动前，B 可能只产生较弱的突触后响应。

但在某些学习或刺激过程之后，A 再次产生相同的输入，B 的响应可能更强。

这意味着 A 到 B 的突触传递效能发生了变化。

这种由活动经历引起的突触效能改变，就是突触可塑性研究的重要内容。

注意，这里的“学习”不一定指有意识地学习数学或语言。

在神经科学中，学习也可以指神经系统因活动经历而形成某种相对持续的功能变化。

1.什么是神经可塑性

我们先做一个实验思想。

假设神经元 A 与 B 相连。

每次让 A 接收相同的测试刺激，然后记录 B 的突触后响应。

请看下图

于是我们知道：测试刺激相同时，突触后响应的幅度可以因连接效能变化而不同。

突触增强（Potentiation）：某些活动经历之后，连接的传递效能增强。

突触减弱（Depression）：某些活动经历之后，连接的传递效能减弱。

你可能会问：

为什么大脑不让所有连接都越来越强？

因为学习不只是增强信号。

如果所有连接都持续增强，网络活动可能失去合适的调节和平衡，难以有效区分不同输入模式。

连接增强、减弱以及其他调节机制，共同参与神经网络功能的塑造。

突触可塑性可以表现为增强，也可以表现为减弱。

2.Hebbian 学习——一起活动的神经元，连接可能增强

现在我们终于进入一个你以后研究 SNN 会经常遇到的名字：

Donald Hebb。

1949 年，Hebb 提出了一种影响深远的神经学习思想。

它后来经常被简化成一句英文：

Cells that fire together, wire together.

大意是：

如果两个具有联系的神经元反复共同活动，它们之间的连接在某些条件下可能增强。

假设 A 是一个上游神经元，B 是下游神经元。

A 反复活动，并参与驱动 B 的活动。

经过相关的活动经历，A 到 B 的突触连接可能得到增强。

这就让我们产生一个新的理解：

学习可能表现为神经元之间连接作用的改变，而不仅是某个神经元内部状态的短暂变化。

一种经典的简化 Hebbian 更新形式是：

这只是最简单的相关性学习公式，不能完整描述真实的 Hebbian 可塑性。若不加入归一化、竞争或其他稳定机制，这类规则还可能导致权重持续增长。

Hebbian 学习与反向传播有什么区别？

你以前学习过 ANN 的反向传播。

反向传播通常先定义任务损失，再计算参数梯度：

而上面这个简化 Hebbian 规则主要根据相连接神经元的活动更新权重，并不需要先计算整个网络的任务损失梯度。

所以，我们可以把它们理解成两种不同的学习思想：

反向传播关注如何利用损失梯度更新参数。

Hebbian 学习强调相关神经活动与连接变化之间的关系。

但它们并非完全对立，实际算法也可以结合局部学习与全局优化。

这一页最重要的不是记住 Hebbian 公式，而是理解：

神经系统的学习可以表现为经历相关活动之后，某些突触连接的效能发生改变。

接下来我们要问一个更深的问题：

连接增强或减弱，是短暂发生的，还是能够维持较长时间？而如果两个神经元都发放了脉冲，究竟是“谁先发放”更重要，还是“是否共同发放”更重要？

这就引出了后面的 LTP、LTD 和 STDP。

3.LTP 与 LTD——连接的变化如何持续存在？

现在我们来到神经科学中两个非常重要的概念：

• LTP：Long-Term Potentiation，长时程增强。

• LTD：Long-Term Depression，长时程抑制。

你可以把它们理解为突触传递效能发生相对持久改变的两种现象。

请看下图：

一开始这两个神经元的响应强度都是1，随着训练，有的响应变得更高，有的响应变得更低了

LTP 和记忆是什么关系？

这是我想适当拓展的地方。

LTP 是研究学习与记忆神经机制时非常重要的现象。某些形式的 LTP 涉及谷氨酸受体、钙信号和一系列细胞内分子过程。

例如，在一些海马兴奋性突触中，突触后钙信号参与可塑性诱导，AMPA 受体的功能变化可以参与突触增强。

但我们不能简单地说：

“记忆就是 LTP。”

也不能说发生了 LTP，就一定产生了某个可被意识到的记忆。

真实记忆还涉及神经元群体、多个脑区、不同时间尺度的变化以及其他神经机制。

4.STDP——谁先发放，真的很重要吗？

接下来是今天最重要的一页，也是你以后研究 SNN 学习算法一定会遇到的概念。

STDP：Spike-Timing-Dependent Plasticity，脉冲时间依赖可塑性。

我们先提出一个问题：

假设 A 和 B 之间存在突触连接。

A、B 都发放了动作电位。

那么，这条连接一定会增强吗？

不一定。

在某些生物突触中，两个神经元发放脉冲的先后顺序，以及它们相隔的时间，可以影响突触效能如何改变。

这就是 STDP 研究的核心。

首先理解两个时刻

设：

假设：

于是：

经典配对型 STDP 情况下：

即突触前先发放，突触后随后发放，可能出现突触增强。

为什么会出现这种现象？

一种直观理解是：上游神经元的活动在时间上先于下游神经元的发放，因此在特定条件下，这条连接可能得到强化。

但要注意，这只是直觉解释，不等于证明上游活动一定造成了下游发放。

现在把先后顺序交换。

假设：

则

突触后先发放，突触前随后发放，可能出现突触减弱。

我们把两种情况放在一起：

STDP 如何写成学习算法？

这个公式表达了一种很有意思的思想：

不仅脉冲的先后顺序重要，它们之间相隔多久也可能重要。

今天就到这里结束了，接下来，我们就要更深入地回答：为什么 IF/LIF 神经元的数学公式要这样设计，以及这些公式究竟舍弃了哪些真实的生物过程。